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发育-细胞命运的决定 (2)_图文

发育-细胞命运的决定 (2)_图文

上海海洋大学
细胞命运的决定
1

知识点
细胞命运与定型; 形态发生决定子概念及性质; 胞质定域; 镶嵌型发育、调整型发育; 细胞分化的实质与分子机制
2

? 动物有机体是 由分化细胞(specialized cell)组成的。
? 分化细胞不仅形态多样,而且功能各异。
3

疏松结缔组织的细胞种类

巨噬细胞 成纤维细胞

脂肪细胞

纤维细胞

淋巴细胞
嗜酸性粒细胞 浆细胞
4

红细胞 白细胞 血小板
5

6

7

8

9

细胞定型和分化
? 从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的 发育过程叫细胞分化(cell differentiation)。 细胞在分化之前,会发生一些隐蔽的变化, 使细胞朝特定方向发展,这一过程称为定 型(commitment)。
? 已定型细胞细胞的发育命运已经受到严格 的限制。
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? Slack(1991)建议将定型分为特化 (specification)和决定(determination)两 个时相。
**当一个细胞或者组织放在中性环境(neutral
environment)如培养皿中可以自主分化时,就可以 说这个细胞或组织发育命运已经特化(specialized) **当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以 自主分化时,可以说这个细胞或组织已经决定 (determined)。
11

? 已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。 如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不 同的部位,它就会分化成不同的组织。
? 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆 的。如果把已决定的细胞或者组织移植到 胚胎的不同部位,它只会分化为同一种组 织。
12

? Fate of cells: 指正常发育情况下细胞将发育的方向,这种方向可因条件的 改变而改变(see next slide)。
? Determination: 指细胞特性发生了不可逆的改变,发育潜力已经单一化。 ? Specification: 指一组细胞在中性环境下离体培养,它们仍按其正常命运图
谱发育。
13

细胞命运(cell fate)的决定
14

细胞有自己发育的命运!
基因组中那些基因将使用,哪些 基因不使用,其差异表达程序是在细 胞决定过程中设计好了的。
冥冥之中 自有天意
15

细胞发育命运(fate)的决定 (determination)是指细胞的发育 命运发生了稳定的不可改变的变化。
16

细胞命运的决定方式
A 决定于胞质决定因子 (cytoplasmic determinants),这种胚胎发育方式称为 嵌合型发育
B 决定于相邻细胞的相互作用,这种胚胎 发育方式称为调整型发育
所有的动物一般都有同时具有镶嵌型 和调整型两种发育方式,只不过在不同的 动物中的侧重点不同
17

第一节 细胞命运通过形态 发生决定子自主特化
嵌合型发育(mosaic development)
18

形态发生决定子
? 形态发生决定子(morphogenetic determinant)也称为成形素(morphogen) 或胞质决定子(cytoplasmic determinant),其概念的形成源于对细胞 谱系的研究。
19

形态发生决定子的性质
? 一般认为形态发生决定子可能是某些特异 性蛋白质或mRNA等生物大分子物质,它们 可以激活或抑制某些基因表达,从而决定 细胞的分化方向。
? 形态发生决定子的性质和作用方式在海鞘 和果蝇中研究较为深入。
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嵌合型发育(mosaic development)
卵质的不同成分即不 同的胞质决定因子(红 色点)被分割到不同的 子细胞中,不同的细胞 由于具有不同的的卵质 成分,因而具有不同的 发育潜能,最后其发育 命运不同。即不对称分 裂导致细胞的不同命运。
21

嵌合型发育(mosaic development) 不对称分裂导致细胞的不同命运, 形成不同的细胞家系(cell lineage)
22

嵌合型发育(mosaic development)
?嵌合型发育是指由胞质决定因子(cytoplasmic determinants)决定细胞的命运的发育方式。
?每个细胞有自发的分化。细胞的命运决定于细胞 自身的家系而不是位置。
?如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉, 则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎。
23

柄海鞘是典型的镶嵌型发育
24

柄海鞘的胚胎 分离实验: 当8细胞期胚 胎中的4对卵 裂球被分离后, 每对卵裂球只 能发育为部分 结构。
柄海鞘的镶嵌型发育 25

柄海鞘受精卵的细胞质根据所含色素不同可分为四个不 同的区域:
?动物极部分含透明的细胞质;
?植物极部分靠近赤道处有两个彼此相对排列的新月区, 一个是呈浅灰色的灰色新月区,和一个呈黄色的黄色新 月区;
?植物极的其他部分含灰色卵黄,为灰色卵黄区。 26

用卵裂球分离的方式证 明:每个卵裂球都负责 产生幼虫的一定的组织。 当特定的卵裂球分离下 来后,由这些卵裂球负 责产生的结构在幼虫中 便不复存在。而被分离 下来的卵裂球,虽然已 与胚胎其它卵裂球失去 联系,但仍能形成在整 体中他负责产生的结构。 因此,海鞘每个卵裂球 都是可以自主发育的, 胚胎好象是由能自主分 化的各部分构成的镶嵌 体。
27

实验结果表明:
?黄色新月区含有黄 色细胞质,将来形成 肌肉细胞,称为肌细 胞质(myoplasm)。
?灰色新月区含有灰 色细胞质,将来形成 脊索和神经管。
?动物极部分含透明 细胞质,将来形成幼 虫表皮。
?灰色卵黄区含大量 灰色的卵黄,将来形 成幼虫的消化道
28

?用玻璃针反复挤压海鞘B4.1卵裂球,使分裂沟退化。随后在 更靠近植物极的区域重新形成分裂沟。用玻璃针沿新形成的分 裂沟将卵裂球分离下来,这样动物极的B4.2卵裂球便含有了部 分肌细胞质(黄色新月区细胞质)。如此,本来只形成表皮的 B4.2卵裂球的后代细胞也能形成肌细胞。
?通过显微注射的方法,将B4.1卵裂球中的肌细胞质移植到预 定的非肌肉细胞中,也能使其形成肌细胞。
29

童第周等在海鞘卵子受精后20分钟,把受精卵一分为二。 用其中无核的卵块作受体,分别把原肠胚或尾芽期幼虫的 外胚层、中胚层和内胚层细胞的细胞核移植到受体中。 结果:无论移植的细胞核来自哪一个胚层,所形成的组织 结构总是和无核卵块中所含有的细胞质组分有关。 说明海鞘胚胎细胞发育命运是由其所含有的细胞质形态决 定子决定,而不是由细胞核的来源决定。
30

?这些观察结果清楚地说明海鞘类动物受精卵不同 的细胞质区域含有特殊的形态发生决定子。卵裂时, 这些组分被准确地分布到胚胎的一定部位,通过调 控不同基因的表达而决定细胞的分化方向。 ?呈典型的镶嵌型胚胎发育动物卵子还有果蝇、栉 水母、环节动物,线虫和软体动物等。在这些典型 的镶嵌型发育的动物卵子细胞质中。都存在着形态 发生决定子。
31

三、胞质定域
? 形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布,受 精时发生运动,被分隔到一定区域,并在卵裂时分 配到特定的裂球中,决定裂球的发育命运。这一现 象称为胞质定域。
? 胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。
32

(一)海鞘
? 海鞘胚胎发育过程中,只在幼虫肌组织中形成乙配胆碱酯酶 (AChE),它使幼虫肌肉能对来自神经的刺激发生反应。因 此,AChE可以作为海鞘肌细胞分化的特异性标记。
? 根据海鞘胚胎细胞谱系,8细胞期只有植物极后面一对裂球 B4.1含有肌质,能形成肌肉组织。
? B4.1两裂球:分离下来单独培养,确实可以形成肌组织, AChE染色呈阳性;
? 余下的6个裂球:分离下来单独培养后发育的胚胎不形成肌
肉,也检测不到AChE活性。
33

海鞘分裂球 的决定谱系
34

海鞘的肌肉细胞谱系

自主肌肉特化

有条件肌肉特化
35

细胞松弛素B抑制实验
? 细胞松弛素能与细胞中微丝结合抑制细胞质分裂。但细胞核分裂仍能 正常进行。
? 不同时期海鞘胚胎AChE活性测定发现: ? 2细胞期胚胎2裂球都能产生AChE; ? 4细胞期胚胎只有后面2裂球能产生AChE; ? 8细胞期胚胎只有植物极后面2裂球能产生AChE。 ? 实验结果表明:在细胞松弛素处理的胚胎中,形成AChE的裂球与按
细胞谱系推测含有肌质的裂球完全吻合。而且形成AChE的时间也和 正常胚胎完全一致。 ? 结论:海鞘卵中的肌质在卵裂时被分配到预定中胚层细胞中,指定它 们分化成肌组织。
36

海鞘的三种组织胞质决定子的运动比较

第一期卵质分离
肌肉

第二期卵质分离

8细胞胚胎

内胚层
表皮
37

海鞘胚胎前后轴决定与胞质定域
? 海鞘受精卵植物极后端胞质(PVC)相对于其余部分细胞质呈“显 性”。
? 去除卵子植物极后端大约10%的细胞质,则多数胚胎只形成幼虫前端 结构,缺乏前后轴。
? 把一个受精卵的PVC移植到另一个去除PVC的受精卵的前端,受体卵原 来的前端便发育成新的后端,而原来的后端(去除了PVC)则发育为 前端。
? 结论:海鞘胚胎后端的发育命运由卵细胞质中特定的胞质决定子决定。 而前端的发育命运则由缺乏PVC所决定。
? 总结:海鞘卵子受精时,卵质发生运动,产生独特的胞质区域;不同 的胞质区域含有不同的形态发生决定子,并在卵裂时分配到不同的裂 球中。
38

(二)软体动物:极叶和中胚层,背-腹 轴的决定
? Wilson把帽贝(Patella coerulea)早期裂球分离,
发现分离裂球的发育命运、分裂速度和分裂方式 都和留在完整胚胎内的相同裂球一样。 ? 分离裂球本身不但含有决定分裂节奏和分裂方式 所必需的全部物质,而且还含有不依赖于胚胎其 他细胞而进行自我分化所必需的全部物质。
39

帽贝成纤毛细胞的分化
40

极叶
? 某些呈螺旋卵裂的胚胎(主要是软体动物和环节动物)在 第一次卵裂时卵子植物极部分形成一个胞质凸起,称为极 叶(polar lobe)。
? 第一次卵裂结束时,极叶缩回。第二次卵裂开始前,极叶 再次凸起,第二次卵裂完成时,再次缩回,此后极叶的出 现就不明显了。
? 极叶的形成是卵裂期间一种过渡性的形态变化,是卵内部 物质流动所引起的。
41

角贝属海生动物Dentalium卵裂
Dentalium卵裂过程中极叶凸出和缩回各发生两次 42

软体动物的极叶
A,第一次卵裂前极叶的 扫描电镜照片; B,三叶期胚胎的极叶。
43

极叶
? Wilson认为极叶中含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂方 式以及中胚层分化所必需的决定子。
? 原因:去除极叶,剩下的裂球虽然能正常分裂,但是不能 形成正常的幼虫,而是发育成缺乏中胚层器官-肌肉和壳 腺的幼虫。
? 壳腺是中胚层细胞诱导外胚层细胞形成的。中胚层不存在 时,便没有诱导者诱导外胚层细胞形成壳腺。这是镶嵌型 发育胚胎中也存在细胞间相互作用决定细胞发育命运的又 一例证。
44

极叶中形态发生决定子
? 存在于极叶中的形态发生决定子可能和卵子皮质有关。 ? 证据: ? ①把三叶期胚胎进行离心处理,使极叶中可扩散细胞质流
入CD裂球中,再切除极叶,结果发育的胚胎仍缺乏中胚 层结构; ? ②用微吸管吸除极叶中胞质后,卵子其它部分的细胞质流 入极叶,结果胚胎也可以正常发育; ? ③把极叶胞质注射到B裂球时, B裂球并不产生中胚层结 构。 ? 结论:卵子可扩散的细胞质不含形态发生决定子。 ? 推论:极叶形态发生决定子很可能位于卵子皮质胞质中或 位于皮质部分细胞骨架上。
45

极叶中背-腹轴决定物质
? 极叶还含有决定胚胎背-腹轴形成的物质。 ? 用细胞松弛素处理角贝正在分裂的受精卵,抑制极叶形成,
吸取细胞松弛素后,处理过的受精卵分裂成两个大小一样 的裂球,它们在下一次分裂前都形成极叶。这样一来,极 叶物质便在第一次卵裂时被同时分配到两个裂球之中;由 此形成的幼虫是一对孪生胎,彼此以腹部相连。
46

三、线虫
? 最常见的形态发生决定子可能要算生殖细胞决定 子。即使在蛙类等的调整型卵子中也存在着生殖 细胞决定子。
? 生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中, 并决定这些裂球发育成生殖细胞。
47

副蛔虫
? 副蛔虫第一次卵裂形成的动物极裂球发生染色体 消减,而植物极裂球仍保持正常数目的染色体。
? 第二次卵裂形成的两个植物极裂球开始都有正常 数目的染色体,后来靠近动物极裂球的染色体在 下一次卵裂前又发生消减。
? 最终只有一个最靠近植物极的裂球含有全数染色 体(全套基因)。
? 全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。
48

副蛔虫受精卵卵裂实验
染色体消减

生殖质

无染色体消减

干细胞(1个)

副蛔虫正常受精卵(A)分裂时生殖质的分布。
49

生殖质
? 据此,Boveri认为副蛔虫卵子植物极胞质中含有 某些物质能保护细胞核染色体不发生消减,并决 定有关裂球形成生殖细胞。
? 副蛔虫卵子植物极胞质中所含的能决定生殖细胞 形成的物质叫生殖质(germ plasm)。
50

秀丽隐杆线虫
? 秀丽隐杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内细胞质 决定,而不是由邻近细胞间相互作用决定。
? 发育过程中,转录因子可以进入特定裂球的细 胞核,激活或抑制特定基因表达,从而决定细 胞命运。
? 秀丽隐杆线虫胚胎中发现的SKN-1蛋白质就很 可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。
51

SKN-1

? SKN-1来自母体,具有与DNA结合的特征序列,能调节形成 咽的EMS裂球的命运。

? 秀丽隐杆线虫受精卵第一次卵裂后产生P1和AB两裂球,只 有后端P1裂球分离后可以形成咽细胞;

? P1裂球分裂后,产生EMS和P2两裂球, 只有EMS裂球分离 后能形成咽细胞;

? 而EMS裂球分裂后,产生MS和E两裂球,只有MS裂球具有形 成咽的潜能。

? 结论:咽部细胞命运可以通过分离到 这些裂球中的母源

性因子(maternal factor)自主决定。

52

SKN-1
? 蛋白质SKN-1存在于卵细胞质中, 处于无活性状态。
? 第一次卵裂后, SKN-1大部分进入 P1卵裂球的细胞核中,少量进入AB 裂球的细胞核中;
? 第二次卵裂后,P1产生的EMS和P2 两个裂球的细胞核中都有SKN-1。
? SKN-1能激活P1裂球及其产生的 EMS和P2两裂球中某些特定基因, 从而决定它们的发育命运。

AB P1
P2 EMS
53

(四)昆虫
? 果蝇中枢神经系统形成时,神经干细胞 (成神经细胞)分裂产生性质截然不同的 两个类型的细胞:一个子细胞成为成神经 细胞(干细胞,继续维持细胞数目增加); 另一个子细胞成为神经节母细胞(分裂产 生的细胞为预定分化为神经元的细胞)。
54

神经节母细胞内特异性蛋白质如 膜蛋白Numb和转录因子 Prospero决定神经元发育命运

卵裂开始时Numb和Prospero聚集于 将要成为神经节母细胞膜的附近

卵裂完成时,Numb和Prospero 分隔到神经节母细胞中
Numb和Prospero实际上 是在成神经细胞中产生

55

?果蝇卵子的后极有一 种颗粒,称为极颗粒或 极质。这种极颗粒是生 殖细胞的形态发生决定 物质。
?这种极颗粒已经被分 离出来,它主要由蛋白 质和RNA组成。其中 的组分之一是gel基因 转录的mRNA。
?如果将gel基因的反 义RNA注射到卵子中, 发育成的胚胎就不能产 生出生殖细胞。

A 果蝇极颗粒电镜图
B 果蝇囊胚扫描电镜图
56

五、决定或定型可能是启动了主导基因的表达
?已有的研究证明,有一些基因能够启动和控制一系列下游基 因的表达。这些基因称为主导基因(master gene)或选择者 基因(selector gene)。 ?主导基因或选择者基因的功能就是选择和控制一套确定细胞 类型和区域特异性发育的基因。因此,主导基因的活化或表达, 是启动选择,实现选择以及进一步保持特定分化状态的关键。 ?细胞命运的决定或定型可能就是形态发生决定因子特异性地 激活了主导基因,从而确定了这一细胞谱系的基因表达程序和 分化路线。
57

六 细胞谱系与胚胎预定命运图
细胞谱系(cell lineage):从动物受精卵的卵裂开 始,按照卵裂球的世代、位置和特征给予系统 的符号和名称,以表明它们彼此之间的关系, 称为细胞谱系。 ?细胞谱系对于了解卵细胞质的不均等分布和 卵裂球发育命运的关系,以及比较不同动物早 期发育之间的演化关系,都有重要的作用。
58

被囊动物胚胎预定命运图(A) 及细胞谱系(B)。
59

螺的 细胞 谱系
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胚胎预定命运图(embryonic presumptive fate map) ?形成未来器官的许多决定物质在动物早期胚胎表面上的 分布图称为胚胎预定命运图;也称为器官原基分布图。 ?胚胎预定命运图对于研究器官原基的决定和发生,细胞 的分化模式或个体发生的基因表达调控模式具有重要的指 导意义。 ?现在一些模式动物的胚胎预定命运图或器官原基分布图 已经被绘制出来。
61

母源基因效应:母体基因控制个体早期胚胎发育并决定了胚 胎形体发育的体轴和胚胎的细胞分化大格局。这种现象称为 母体效应。 母体效应基因的作用可以归纳为如下2个方面: 1、母体基因在卵子发生过程中已编码好了早期卵裂及发育的 程序。因此,在卵子受精后去除或破坏合子细胞核,无核的 受精卵仍能正常发育成囊胚。 2、母体基因决定了胚胎形体发育的体轴 或胚胎的细胞分化 大格局
62

细胞的转决定与再生
?在正常发育情况下,细胞分化是不可逆的。但在某些 特殊情况下(如损伤)偶尔也会出现细胞的决定状态被 终止而代之以另外的状态,称为转决定和转分化。
?转决定是指已定向但尚未终末分化的细胞改变了它的 发育程序的情况。
?转分化指已经发生终末分化的细胞去分化并进入新的 发育途径。
?再生的过程中包含了转决定和转分化。如若将水蜥和 蝾螈的晶状体消除,就会从背面的虹膜长出新的晶状体。 虹膜是视杯和脑的衍生物,由一种含黑色素的平滑肌细 胞组成。再生之前被去分化,黑色素和肌纤维消失,细 胞分裂;然后转分化成为能够产生晶状体蛋白的晶状体 细胞
63

第二节 细胞命运通过相互作用渐进特化 调整性发育 (regulative development)
64

调整性发育(regulative development)
?调整型决定方式为取决于相邻细胞之间相互作用 一个早期的胚胎的细胞本来具有多种发育命运, 但由于胚胎中相邻之间相互影响,使其发育命运 受到限制,只能按一定特定的途径分化。
?细胞命运决定于位置而不是细胞的家系.
?如果移去早期胚胎的一个卵裂球,胚胎剩余的部 分则仍能发育为一个完整胚胎。
65

调整性发育 (regulative development)
胚胎的一种组织可以指导另一种相邻组织的发育
Spemann 两栖类实验
66

海胆的胚胎发育是典型的调整型育……
67

海胆的完全卵裂
68

海胆的调整型发育

Driesch海胆胚胎分离实验 在2细胞期时分裂卵裂球,

每个卵裂球都能发育为完整的幼虫,首次证实胚胎发

育过程中存在调整现象。

69

海胆的调整型发育
Driesch的海胆胚胎分离实验:在4细胞期或8细胞期分 离卵裂球,细胞也能发育为完整的幼虫,只是体积小
70

海胆的调整型发育

Driesch 的海胆加压实验:将海胆放在两块玻璃片之间轻

轻挤压,改变第三次分裂面,使第三次卵裂由纬裂变为经

裂,然后去掉压力,第四次卵裂为纬裂。通过这种处理可

使卵裂球改变原来的发育方向,如在正常情况下发育为内

胚层的细胞现在却在外胚层。

71

胚胎发育实例
72

海胆的胚胎发育
海胆是无脊椎动物的典型调整型胚胎。 也显示某些镶嵌性的特点。
73

海胆卵子的 不对称性。
将8-细胞期胚胎 沿赤道分开成动 物极和植物极两 部分时,两部分 都不能发育成完 整幼虫。 沿动植物极轴将 胚胎分为两半, 每一半均可以发 育成外形正常的 幼虫,但比自然 发育的幼虫要小。
74

Sven H?rstadius, 1935的裂球分离实 验:海胆64-细胞期 不同裂球组合后的 发育,各种组合的 发育情况不同。证 明海胆胚胎在一定 。程度上呈镶嵌型发 育
75

Horstandius 所示的动物 极化梯度
76

该实验结果可用双梯度模型来解释,沿 动,植物极轴存在两种形态生成素的镜像 梯度(浓度),植物极化梯度和动物极化 梯度。要形成一个完整的机体,这两种生 成素都是必需的。
海胆胚胎的正常发育依赖于两者之间适 当的平衡(比率),而不依赖于它们的绝 对大小。两个梯度之间的不同组合建立起 各种中间状态。
77

? 蛋白质抑制剂如重金属、NaSCN和染料 Evans Blue可以减弱植物极化因子的作用, 从而使胚胎向动物极化方向发育。
? 呼吸抑制剂如CO、KCN、NaN3和锂离子可 以减弱动物极化因子的作用,从而使胚胎 向植物极化方向发育。
78

两栖类的胚胎发育
两栖类是脊椎动物的典型调整型胚胎。 也显示某些镶嵌性的特点。
79

Spemann,1938 所示的蝾螈卵裂期的核等同性
蝾螈受精卵结扎实验 用头发将受精卵沿第一次卵裂结扎成2个半球, 使细胞核留在其中的一个半球中,两半球之间留有一条小缝隙,当有 核的一侧发育到8细胞时期时,另一侧还未开始分裂,当有核的一侧 发育到16细胞期时,一个细胞核进入无核的一侧,此时,胚胎完全结 扎,每一侧发育为一个完整的胚胎
80

但当Spemann改变卵 子的结扎方向时得到 了完全不同的结果。
81

Spemann推测两个相似的实验得出两个 截然不同的实验结果的原因可能是某些细 胞质不均等的分配造成的。
正常情况下,蝾螈的卵子受精后,卵子 在纳精点对面区域形成灰色新月区。含有 灰色新月区的裂球才能正常发育。显然, 灰色新月区的某些物质是胚胎正常发育必 不可少的。
82

两栖类的灰色新月 精子入卵后,皮层向精子进入的方向旋转大约30?,在动
物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中,这一胞质不同层次的相
对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域,称为灰色新月。
83

两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变
胚胎发育早期,细胞的发育潜力更大!
原肠胚中眼区将 发育为眼睛。
将原肠胚中眼区细胞移 植到神经胚的躯干区, 它们将按新部位的命运 发育为体节和脊索。
将神经胚中眼区细胞移植 到神经胚的躯干区,它们 仍将发育为类似于眼的结 构。
84

85

? 海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的 镶嵌型发育的胚胎还有栉水母 (ctenophores)、环节动物(annelids)、 线虫(nematodes)和软体动物(molluscs) 等。但实际上柄海鞘不同的卵裂球之间依 然存在着相互诱导作用。
? 海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典 型的调整型发育胚胎。在这些呈典型的调 整型发育的动物卵子细胞质中,也存在着 形态发生决定子。
86

当代实验胚胎学研究结果表明,哺乳动物的 胚胎发育也具有调整能力。两个或更多个 小鼠早期胚胎融合后,仍能正常发育。在 小鼠或兔子胚胎2-细胞期,毁坏其中一个裂 球,移植到母体子宫内,也能正常发育。
87

错误的观点 :细胞分化是遗传物质丢失 代表 Weismann的种质学说
88

89

? Wilhelm Roux:镶嵌型发育 德国胚胎学家Wihelm Roux的实验结果证明 蛙的发育为镶嵌型发育,正好和Weismann 假设预期的结果吻合。错误
90

对每一个卵裂球进行标记,通过 追踪不同卵裂球的发育过程,可在 囊胚表面划定不同的区域,显示每 一区域细胞的发育趋向,这样的分 区图称为发育命运图(fate map)。
91

爪蟾早期胚胎发育命运图的确定。荧光标记的 C3裂球在尾芽期胚胎中形成一侧的中胚层细胞
92

脊椎动物胚胎在各自相当发育阶段的命运图之比较
93

通过遗传标记,或通过将非扩散性荧光染料注入到特 定的细胞中可以确定胚胎的预定命运图
94

? 命运图反映了胚胎在发育过程中各区域细胞的运 动趋势,并不是细胞的分化情况。不同脊椎动物 命运图中各胚层所在区域及原肠运动时细胞内移 位点具有很强的相似性,意味着不同动物可能有 相同的细胞分化机制。命运图不能反映出早期胚 胎细胞的全部潜能,此时脊椎动物的胚胎仍然有 很强的发育调整能力。
? 特化图(specification map)却可以在一定程度上 反映出细胞的分化情况。
特化图是将囊胚切成小块,每小块分别在简单培养基中培 养,观察它们形成哪一种组织。
95

爪蟾晚期囊胚命运图和特化图的比较。脊索的命运图和 特化图基本相当,其他中胚层区的特化还没有发生。
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作业 简述两种不同的发育类型
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