9299.net
大学生考试网 让学习变简单
当前位置:首页 >> >>

第二章 细胞命运的决定(1)0_图文

第二章 细胞命运的决定(1)0_图文

细胞命运的决定
李涛 Tel:666049

第一节 细胞定型

动物有机体是由分化细胞(specialized cell) 组成的。 ? 分化细胞不仅形态多样,而且功能各异。
?
红细胞 白细胞 血小板

?

在早期胚胎中,卵裂球的发育命运是没有决 定(determination)的。 随着胚胎的发育,不同卵裂球受本身内在因 素及环境条件的影响,其发育命运被确定下 来,分化为内胚层、中胚层或外胚层细胞。

?

?

细胞分化(cell differentiation) :从单个全能 的受精卵产生各种类型细胞的发育过程。已 分化细胞不仅具有一定形态和合成的特异性 产物,而且行使特定的功能。 细胞定型(commitment) :细胞在分化之前, 将发生一些隐蔽的变化,使细胞朝特定方向 发展。定型细胞与未定型细胞的表型相近, 但前者发育命运限制。

?

定型分为特化和决定两个时相
?

?

特化(specification) :当细胞或组织放在中性环境如培养 皿中可以自主分化时,该细胞或组织已经特化。 ? 已特化的细胞或组织的命运是可逆的。 决定(determination) :当一个细胞或者组织放在胚胎另一 部位可以自主分化时,该细胞或组织已经决定。 ? 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。 在细胞发育过程中,定型和分化是两个相互关联的过程。 在早期发育过程中,某一组织或器官原基必须首先定型, 然后才能向预定方向发育。

?

正常命运

B区命运未决定

B区命运决定

B区特化

?

细胞的发育命运的决定是一个渐进的过程。
胚孔

原肠胚

细胞定型的主要方式:自主特化和有条件特化
(1)自主特化(autonomous specification) :细胞命运 完全由内部细胞质决定。 ? 实现方式---胞质隔离(cytoplasmic segregation):卵裂 时,受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中, 裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞, 细胞命运的决定与临近的细胞无关。 ? 镶嵌型发育(mosaic development):以细胞自主特化 为特点的胚胎发育模式,整体胚胎好像是自我分化 的各部分的总和。

典型的镶嵌发育模型:海鞘
?

卵裂过程中,不同细胞 质被分配到不同裂球中, 从而决定裂球的命运

?

(1)每对卵裂球的发育 命运不同:B4.1 发育形 成内胚层、间质和肌肉 组织 (2)胚胎中神经组织是 从动物极前面一对裂球 (a4.2)和植物极前面 一对裂球(A4.1)产生; 单独培养时,它们都不 能形成神经组织。

?

当8细胞期胚胎中的4对卵裂球被 分离后,每对卵裂球只能发育为 部分结构。

(2)有条件特化(conditional specification) :细胞 的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织。 ? 实现方式---胚胎诱导:胚胎发育过程中,相邻细 胞或组织之间通过相互作用,决定其中一方或双 方的分化方向或发育命运。胚胎发育初始阶段, 细胞可能具有不止一种分化潜能,和邻近细胞或 组织的相互作用逐渐限制了它们的发育命运,使 它们只能朝一定的方向分化。 ? 调整型发育(regulative development):以细胞 有条件特化为特点的胚胎发育模式。

典型的调整型发育:海胆
?

如果在胚胎发育的早期将一个分裂球从整体胚胎上分离, 那么剩余的胚胎细胞可以改变发育命运,填补所留下的空 缺。

?

任何动物胚胎发育都有自主特化和有条件特 化两种细胞定型方式,只是程度大小而已。 在多数无脊椎动物胚胎中,细胞自主特化发 挥主要作用,细胞有条件特化次之;在脊椎 动物,细胞有条件特化发挥主要作用,细胞 自主特化次之。

?

?

海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的镶嵌型 发育的胚胎还有栉水母(ctenophores)、环节动 物(annelids)、线虫(nematodes)和软体动物 (molluscs)等。 海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调 整型发育胚胎。在这些呈典型的调整型发育的动 物卵子细胞质中,也存在着形态发生决定子。

?

举例:海胆
?

半个8细胞期海 胆胚胎的发育。 A,沿赤道面将 胚胎分为两半, B,沿动植物极 轴将胚胎分为两 半。

永久囊胚

幼虫(略有 异常)

幼虫(小但 幼虫(小但 正常) 正常)

64细胞期

第二节 细胞命运通过形态发生决定 子自主特化

1.形态发生决定子
?

形态发生决定子(morphogenetic determinant) 也称为成形素(morphogen)或胞质决定子 (cytoplasmic determinant):存在于卵细胞质中 的特殊物质,能够制定细胞朝一定方向分化,形 成特定组织结构。

? ? ?

例证:海鞘 海鞘胚胎是依据卵内贮存信息进行自我分化的镶嵌体。 海鞘胚胎卵裂时,不同的细胞接受不同区域的卵细胞质。 不同区域的卵细胞质含有不同的形态发生决定子,能够使 细胞朝一定的方向分化。

卵裂过程中,不同细胞质被分 配到不同裂球中,从而决定裂 球的命运 。

海鞘不同胞质决定子的运动比较

图1-2

海鞘胚胎的镶嵌决定作用
(1)每对卵裂球的发育 命运不同:B4.1 发育形 成内胚层、间质和肌肉 组织 (2)胚胎中神经组织是 从动物极前面一对裂球 (a4.2)和植物极前面一 对裂球(A4.1)产生; 单独培养时,它们都不 能形成神经组织。

8-细胞期4对裂球分开后,每对裂球都形 成独特的结构

在海鞘这样严格的镶嵌型发育 胚胎中,也存在裂球 之间相互作用决定细胞发育命 运的渐进决定作用。

挤压实验: Whittaker用玻针反复挤压,使海鞘的分裂沟退 化,而形成新的分裂沟,部分肌质即黄色新月区胞质便转 移到预定外胚层细胞中。肌质转移到预定非肌细胞后,也 能产生肌肉。

B4.1 肌肉 b4.2 无肌肉 将B4.1黄色新月区胞质挤压入b4.2, b4.2 产生肌肉

?

我国学者童第周(1977)在海鞘卵子受精 后把受精卵一分为二。其中一个无核卵块 作为受体,分别把原肠胚或尾芽期幼虫的 外胚层、中胚层和内胚层的细胞核移植到 受体中。结果所形成的组织总是和无核卵 块含有的细胞质组分有关,与细胞核无关。

2.胞质定域
?

形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式 分布,受精时发生运动,被分隔到一定区 域,并在卵裂时分配到特定的裂球中,决 定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定 域(cytoplasmic localization)。胞质定域 也称为胞质隔离(cytoplasmic segregation) 或胞质区域化(cytoplasmic regionalization) 或胞质重排(cytoplasmic rearrangement)。

例证
?

海鞘卵子受 精时,卵质 运动,产生 独特的胞质 区域; 不同的胞质 区域含有不 同的形态决 定子,并在 卵裂时分配 到不同的卵 裂球中。

?

例证:软体动物的极叶

例证:线虫
?

最常见的形态发生决定子可能要算生殖细胞决定 子。蛙类等的调整型卵子中也存在着生殖细胞决 定子。 生殖细胞决定子在卵裂时分配到一定的裂球中, 并决定这些裂球发育成生殖细胞。

?

?

副蛔虫(马蛔虫,Parascarisaequorum)第一次 卵裂形成的动物极裂球发生染色体消减 (chromosome diminution),而植物极裂球仍保 持正常数目的染色体。只有一个最靠近植物极的 裂球含有全数染色体(全套基因)。

?
?

全数染色体只存在于将来形成生殖细胞的裂球里。
(副蛔虫)卵子植物极胞质中所含的能决定生殖 细胞形成的物质叫生殖质(germ plasm)或极质。

副蛔虫正常受精卵(A)和经离心处理的受精卵 (B)分裂时生殖质的分布。

3.形态发生决定子的性质
(1)某些特异性蛋白质 (2)某些mRNA

第三节 细胞命运通过相互作用渐进 特化

胚胎诱导(embryonic induction)
? 定义:胚胎一部分细胞对邻近另一部

分细胞产生影响,并决定其分化方向 的作用。
? 海胆和脊椎动物等后口动物。它们的

细胞发育命运主要取决于它在胚胎中 所处的位置,而不是取决于在卵裂时 获得哪一块细胞质。

种质学说及验证
?

19世纪末,德国学者Weismann根据受精和减数分裂过程 中染色体数目的变化,提出了解释细胞分化的种质学说 (germ plasm theory)。 Weismann的种质学说将组成有机体的细胞分为两类:体 细胞(somatic cell)和生殖细胞(germ cell)。体细胞是 从生殖细胞发育而来的,随个体的死亡而死亡。而生殖细 胞是世代相传的,是永生的(immortality),不受体细胞 和环境的影响。 Weismann假定染色体由各种能决定细胞发育命运的核决 定子组成。受精卵分裂时,虽然每个裂球内都分配有相同 数目的染色体,但只接受了部分核决定子,所以只发育成 身体的某一特定部分。仅预定生殖细胞接受全部的核决定 子,能将亲代性状传递给子代,并保持物种的稳定性。

?

?

Weismann的种质学说,生殖细胞产生分化的体细胞和新的 生殖细胞。

Weismann的核决定子理论:子代细胞的决定和分化方 向是由核决定子在卵裂过程中的不对称分布决定的。

Wilhelm Roux:镶嵌型发育
?

德国胚胎学家Wihelm Roux的实验结果证明蛙的发育为镶 嵌型发育,正好和Weismann假设预期的结果吻合。 但后来J. F. McClendon证实,Roux实验中蛙呈镶嵌型发 育的结果纯粹是实验(缺损实验)的假象。坏死裂球的内 部或者表面某些物质仍然能够和存活的裂球进行交流,从 而影响后者的发育。 但Roux在蛙胚上的一系列实验开创了用实验方法研究胚 胎学的先例。

?

?

Hans Driesch:调整型发育
?

Hans Driesch采用分离实验(isolation experiment)的方 法,即通过剧烈的摇晃将海胆胚胎裂球分开培养。结果表 明,2-细胞或4-细胞期时,分开的海胆裂球不是自我分化 成胚胎的某一部分,而是通过调整发育成一个完整的有机 体。这一类型的发育称为调整型发育。

Driesch实验说明,胚胎细胞核 在卵裂过程中并未出现本质上 的差异,不存在所谓核决定子 不均等分布的现象,首次证实 胚胎发育过程中存在调整现象。

海胆扰乱卵裂过程实验:
Driesch将海胆放在两块玻璃片之间轻轻挤压,改变第三 次分裂面,使第三次卵裂由纬裂变为经裂。这样一来,正常 情况下本应该分配到内胚层中的细胞核可能分配到外胚层细 胞中,卵裂过程被扰乱,但是仍然得到正常的胚胎。 结论:裂球在整体胚胎中的位置总体上可以决定其发育 的结果。细胞分化是核决定子不均等分离引起的假设是错误 的。

Driesch认为分裂球在胚胎发育中的命运只 取决于它在胚胎内的位置,并进一步提出了 发育过程中细胞核和细胞质相互作用假说。 当代实验胚胎学研究结果表明,哺乳动物 的胚胎发育也具有调整能力。两个或更多个 小鼠早期胚胎融合后,仍能正常发育。在小 鼠或兔子胚胎2-细胞期,毁坏其中一个裂球, 移植到母体子宫内,也能正常发育。

H? rstadius分离实验:海胆
?

?

将8-细胞期胚胎沿赤道 分开成动物极和植物极 两部分时,两部分都不 能发育成完整幼虫。 将海胆未受精卵沿赤道 切割成动物极和植物极 两部分,使其受精发育, 获得了和分离实验相似 的结果。

Sven H? rstadius的裂球分离实验证明海胆胚胎在一定程度上 呈镶嵌型发育。

海胆卵子的 不对称性

双梯度模型
?

Sven H? rstadius除去海胆 64-细胞期胚胎的受精膜, 用细玻璃针把不同的细胞层 分开单独培养或按不同组合 方式把分离的细胞层重组培 养。 结果表明:海胆胚胎中植物 极化的能力是呈梯度分布的, 其强度从植物极到动物极逐 渐递减,同样动物极化的梯 度从动物极细胞至植物极小 裂球逐渐递减。 动物极化:永久囊胚 植物极化:具有原肠作用, 抑制动物极化

?

?

?

?

海胆胚胎中存在着两个彼此相对的梯度:植物极化梯度和 动物极化梯度。海胆胚胎的正常发育依赖于两者之间适当 的平衡,而不依赖于它们的绝对大小。两个梯度之间的不 同组合建立起各种中间状态。

海胆胚胎的正常发育依赖于 两者之间适当的平衡

迄今,尚未分离到动物极化因子或植物极 化因子。 ? 蛋白质抑制剂如重金属、NaSCN和染料 Evans Blue可以减弱植物极化因子的作用, 从而使胚胎向动物极化方向发育。 ? 呼吸抑制剂如CO、KCN、NaN3和锂离子 可以减弱动物极化因子的作用,从而使胚 胎向植物极化方向发育。
?

两栖类的调整型发育
? ?

1918年,Hans Spemann结扎实验证实蝾螈的发育中也存 在调整型发育的情况。 两栖类早期胚胎的细胞核具有遗传等同性,每一个细胞核 都能产生完整的有机体。

?

改变结扎的方向, 沿着与第一次卵裂 面垂直的平面结扎 时,只有含有灰色 新月区细胞质的背 侧半球能发育成完 整胚胎。说明灰色 新月区对胚胎发育 是不可缺少的。两 栖类动物的胚胎发 育也具有镶嵌发育 的特点。

?

Spemann推测两个相似的实验得出两个截 然不同的实验结果的原因可能是某些细胞 质不均等的分配造成的。 正常情况下,蝾螈的卵子受精后,卵子在 纳精点对面区域形成灰色新月区。含有灰 色新月区的裂球才能正常发育。显然,灰 色新月区的某些物质是胚胎正常发育必不 可少的。

?

两栖类的灰色新月 精子入卵后,皮层向精子进入的方向旋转大约30? ,在动 物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中,这一胞质不同层次的相 对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域,称为灰色新月。

?

灰色新月区域所形成的细胞将来组成胚胎胚孔的 背唇。胚孔背唇细胞注定要向囊胚腔内陷,从而 发动原肠作用,并形成原肠。据此,Spemann推 测:灰色新月区物质的重要性在于它具有发动原 肠作用的能力,而胚胎发育的关键性变化就发生 在原肠作用过程中。


网站首页 | 网站地图 | 学霸百科 | 新词新语
All rights reserved Powered by 大学生考试网
文档资料库内容来自网络,如有侵犯请联系客服。zhit325@qq.com